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性寄生在那些最奇怪和迷人的动物中,栖息在大洋约300米深处的深海角鮟鱇鱼是所有脊椎动物中所含物种丰富度最高的类群,它们与其他现存生物体在很多方面都有显著的差异,其中最惊人的一点是,其物种呈现一种极强的两性二态性,还具有独特的繁殖模式:矮小的雄性能暂时性或永久性附着在相对巨大的雌性身上。其中部分角鮟鱇物种科的雄性成鱼体型小得惊人,例如,树须鱼科的部分物种在成熟时仅长8~10毫米,是“世界最小的脊椎动物”头衔的强有力竞争者。另一方面,部分物种的雌性却又十分巨大:奇鮟鱇和大角鮟鱇的雌性标本体长可达30~40厘米;而疏刺属雌性的体长记录则是46.5厘米;角的鮟鱇雌性可长至至少77厘米,这也是迄今所知的最大的角鮟鱇物种。
角鮟鱇鱼的雄性不仅体型比雌性小,而且没有钓具。但大部分物种的雄性却具有十分发达的大眼和相对巨大的鼻孔。人们推测,在一片漆黑的深海,雄性通过一双大眼,以及通过雌性散发出的该物种独有的气味来寻找雌性。雄性幼鱼发育为成鱼后,其普通的颌齿会脱落,并由长在颚前端的一组钳状小齿所取代,这些钳状齿能助其迅速抓住期望的交配对象。一旦发现心仪的异性,雄性琵琶鱼就会一口咬住雌性的身体——一般都在雌性的腹部,也可能在其他任何部位,如头部、嘴唇、鱼鳍,甚至会咬住雌性钓具尖端的生物发光钓饵。
大多数角鮟鱇鱼的雄性仅在雌性的身体上附着一小段时间,一旦产卵完成后就会离开并开始寻找下一个雌性。不过,少数类群(已确认的11个角鮟鱇物种科中的4科:茎角鮟鱇科、角鮟鱇科、新角鮟鱇科和树须鱼科,仅指这4科中的区区8个属)雄性的附着会使两者的组织结合在一起,最终它们的循环系统也融为一体,这样雄性就永久地依赖雌性的血液所传送的营养物质而活,而雌性则成为一种自我受精的雌雄同体物种。这就是所谓的“性寄生”,这种世界上独一无二的繁殖方式只为深海鱼的少数几个类群所有。通常一个雌性个体仅有一个附着的雄性,但有些雌性上会附着2或3个雄性,极少数情况下甚至会有多达7或8个的雄性附着其上。
最早捕获深海角鮟鱇鱼的记录是在1833年,当时这条被冲到格陵兰岛西南海岸的大型雌性深海角鮟鱇鱼已经被鸟吃了一半并已深度腐化了。直到1837年,丹麦动物学家约翰尼斯·莱哈德才正式将之描述为多指鞭冠鮟鱇。
虽然在随后的几十年间人们获得了数百个它们的标本,但并没有人对其进行深入的研究,甚至没有生物学家发现它们都是雌性的。关于雄性究竟在哪里的问题可能要到下个世纪才会被提出并解决吧。
1922年,冰岛鱼类生物学家本贾尼·萨姆森(1867~1940年)在研究一个丹麦科研船丹娜号在“环绕地球”的深海探险之旅所获的标本时,震惊地发现2条小鱼用它们的长吻附着在体型较大的雌性深海琵琶鱼的肚皮上,这种琵琶鱼则是霍氏角鮟鱇。萨姆森并没有认出这两条小鱼就是矮小的雄性琵琶鱼,因而将其描述为同一个物种的幼鱼。仅仅3年之后,当英国研究员查尔斯·塔特·雷根(1878~1943年)解剖了附着在另一条雌性霍氏鮟鱇角身上的小鱼后发现它其实是一个寄生的雄性个体,萨姆森的观点便被更正过来。雷根写道:这条雄性鱼“不过是附在雌性个体上的一个附属物,完全依靠雌性来获得营养,……这种配偶联合体是如此完整而又完美,能确保其生殖腺同步发育成熟,不难想象雌性可能具有控制雄性精液释放的能力,以确保其释放时机正好符合雌性卵受精的需要”。
变形的琵琶鱼被包裹在保护性凝胶状皮肤中,图为雌性琵琶鱼,它们的吻触手(钓具)位于其眼睛之上。
在雌性的召唤下,2条寄生雄性将自身与雌性琵琶鱼融为一体。
角鮟鱇鱼的性寄生如今已是一种科学常识,但人们对这种奇特的繁殖模式的认知还存在许多盲点,例如人们尚未研究其性寄生实现的生理机制,这一研究十分有趣,对生物医疗研究也可能具有潜在的重要意义。此外人们面临的另2个特别重要的问题就是:随着其循环系统的融合,雌性的体液会冲淡雄性的体液,那么雄性如何调整精子产生所必需的内分泌控制呢?在雄性和雌性组织结合时,它们又是如何压制正常的免疫反应呢?这些问题及其他许多相关问题还有待将来的部分研究者去探讨解决。
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