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如果说南乳鱼是南半球的鲑鱼物种,而鲑鱼又与狗鱼相关联,那么在南半球是否有狗鱼呢?答案很可能是肯定的。
直到1961年人们才发现了小型鱼类鳞南乳鱼,它们约4厘米长,是该科(鳞南乳鱼科)下的唯一物种,在澳大利亚西部有许多栖息地。人们原认为它们是南乳鱼,但与南乳鱼不同的是,它们却有鳞,背鳍和臀鳍的位置也更靠近身体的前端。成熟雄性的臀鳍上还发育出粗糙带钩的棘刺和特殊的皮翼,在内部受精时如同插入器官一般。鳞南乳鱼主要以水生昆虫的幼虫和小型甲壳类动物为食。
人们对这种奇特物种的生物特性所知甚少,但它们能在泥沼中或潮湿的叶片下掘穴,因此显然能经受干旱的气候。它们的分布似乎局限于小型的暂时性酸性池塘和沟渠中,主要栖息于澳大利亚西部布莱克伍德和肯特河之间的沙原地区。
分布广泛的南乳鱼自古以来就引起了人们的热切关注。很早以前,动物学家就提出这样一个问题:一种淡水类群怎么能在南半球分布得如此广泛?所谓广泛,并不仅仅只指该科物种的分布,仅大斑南乳鱼这一个物种就分布于澳大利亚、塔斯马尼亚岛、智利、阿根廷和福克兰群岛各处。它们分布如此之广,可称得上是已知分布最广的淡水物种之一。正是意识到这一点,19世纪晚期的动物学家指出,它们所分布的这些地区从前一定有某种关联,并由此提出了隔离分化生物地理学。有些专家认为,南极洲或古代冈瓦纳大陆可能也与之有关。还有人则认为,这些鱼类是通过海洋迁徙至这些分布广泛的栖息地的(扩散生物地理)。
这一争论一直延续至今,如今人们则普遍认为,以冈瓦纳为基础的隔离分化生物地理论或扩散生物地理论两者之间并非互斥的。然而,近期人们对南乳鱼及其他南半球鱼类的分布形态进行了广泛深入的研究,包括其起源、形态、近期扩散事件和寄生虫学,研究结果都支持扩散生物地理的理论,或与之保持一致。南乳鱼在古代确实栖息于冈瓦纳大陆,但没有足够的确凿证据显示它们如今的分布地是早期冈瓦纳大陆所辖的范围。
鲑、鳟及其同类
鲑科
鲑科分为白鲑亚科、茴鱼亚科和鲑亚科3个亚科,总共包括约66个物种,分为11属。该类群包括鲑、鳟、红点鲑和白鲑,它们是北半球最著名也是最重要的鱼类之一。由于它们既可作为食物,又是重要的游钓鱼类,因此极具经济价值,理所当然地获得了科学家们的倍加关注和详细研究。
人们一般将白鲑亚科的鱼类通称为白鲑,其实白鲑可以专门指代该亚科中的至少2个物种,也能被用于指代一组毫无关联的海生鱼类物种。白鲑身体较扁平,体呈银色,主要栖息在亚洲、欧洲和北美寒冷的深湖中。白鲑亚科分为3个属,但事实上该亚科中物种的形态和遗传因素极其多样,因此就算能借助现代分子技术,长久以来专家们对它们的属分类还是纷争不断。白鲑亚科中的少数物种需溯河产卵,但大多数却只栖息于淡水中。其中许多物种既具有极高的经济价值,又是重要的休闲垂钓鱼类,如白鲑鱼和欧洲白鲑。
一条12天大的棕鳟幼鱼正在取食。
鲑形目的代表物种
1.大西洋鲑鱼;2.彩虹鳟;3.茴鱼;4.红大马哈鱼;5.红点鲑;6.海鳟、溪鳟或棕鳟;7.短颌白鲑。
雌雄两条棕鳟正在悉心照料它们的巢。巢建在水流很快的清澈河底浅滩上。
茴鱼亚科下仅有一个茴鱼属,它们的鱼肉散发出类似茴香的味道,因此而得名。它们栖息在水流湍急的寒冷河流中,有时也会在咸水中生存。茴鱼广泛分布于亚洲和欧洲,体色略微鲜艳的北极茴鱼还分布于北美的高纬度地区。
鲑亚科是世界上最重要的鱼类之一,其中的大西洋鲑鱼最为人们所熟知。人们乐意为一品它们的细腻鱼肉而一掷千金,甚至愿意出高价在风景优美的地方享受海钓鲑鱼的乐趣。它们也是商业捕捞者追逐的目标,但商业捕捞行为在其分布区域内已经受到了严格控制。虽然鲑鱼如今已成为一个象征奢侈的名词,但在19世纪的伦敦,情况却截然不同,曾有学徒抗议他们一周中的6天都只有鲑鱼可吃。
大西洋中唯一的鲑鱼物种在其生命史的不同阶段都有特殊的名字,这无疑更凸显了它们的重要地位。它们刚孵化出来时被称为初孵仔鱼,很快便长成仔鱼;当长至几厘米时,身体上长出深色大斑或幼鲑纹时,它们被称为幼鲑;迁徙入海后,幼鲑纹逐渐被银色所覆盖,它们就成了降海鲑;降海鲑在海洋中度过一个冬天后,便返回淡水中产卵,此时它们被称为产卵鲑或一龄降海鲑,有时降海鲑会在海洋中再多度过一个或多个冬天,然后才返回淡水中产卵,这时它们已是大型的春季洄流鱼或多龄降海鲑;产卵后它们成为产后鲑鱼,鲑鱼大多在产后死去,也有部分存活下来并返回海洋,以后还会进行新一轮的产卵迁徙。
鲑鱼成鱼在其初生河流产卵,产下的卵会在沙砾中停留相当长的一段时间。当地的水温决定了鲑鱼卵的孵化时间,在北欧,鱼卵的孵化一般集中于4月和5月间。
孵化出来的幼鱼长约2厘米,在最初的6周左右时间内,它们栖息在沙砾层中,以自己的卵黄囊为食。当卵黄逐渐消耗殆尽时,仔鱼会从沙砾层中游出来捕食昆虫幼虫及其他无脊椎动物。经过不断发育,仔鱼长成幼鲑,它们的幼鲑纹能为其提供掩护,以便积极主动地捕食猎物。幼鲑在淡水中发育成降海鲑所需的时间各不相同,在北方地区需要5年左右,而在南方则只需要1年。
并不是所有一龄期降海鲑都会迁徙至海洋,还有少数雄性降海鲑会停留在淡水中直至达到性早熟,并与交配的雄性一样排出精子。迁徙的降海鲑会在河口逗留一段时间,逐渐适应咸水环境。它们在海水中发育得很快,3年左右的时间就能长至14千克重。它们以鱼类为食,经过多达4年的海洋生活,逐渐为产卵迁徙储存了足够的能量,在它们返回出生淡水河流的途程中,其速度能达115千米天。
部分内陆鲑鱼栖息在美洲和欧洲的远北湖泊中,它们的体型不及其他鲑鱼那么大,也能溯游而上产卵。一般认为,它们通往海洋的通道在最后一个冰河时代后已被阻隔。
太平洋鲑鱼可能包括7个物种,均属于大马哈鱼属,“大马哈”即“钩形鳟”的意思。它们的生命史与大西洋鲑鱼十分相似,其中两个北美物种——红大马哈鱼和彩虹鳟,和日本琵琶湖的不确定物种还都具有栖息于内陆的物种形态。生活在大西洋中的大西洋鲑鱼能长至约32千克,而太平洋大鳞大马哈鱼的体重还曾达到过57千克。
栖息于欧亚的哲罗鲑属包括多瑙河纤细的哲罗鲑和中亚地区的其他物种。19世纪,人们曾尝试着将哲罗鲑转移至英国的泰晤士河,但尚无可靠的资料显示该转移最终获得了成功,而今那些更具有环境意识的渔业运营者甚至不敢冒险尝试这类物种的转移。
20世纪60年代,挪威就率先尝试在海中围养大型鲑鱼,随后被许多国家争相效仿,成为一种利润极高的产业。然而,鱼类疾病成为这种高密度养殖的巨大威胁。
红点鲑属的红点鲑栖息于欧洲和北美寒冷的深湖和河流中,其中仅有栖息在大西洋极北部的物种才具有迁徙性。该属中的唯一欧洲物种北极红点鲑外形多样,直至最近,人们才大致按照它们栖息的各湖泊名称为不同物种命名。在繁殖季期间,其雄性的腹部会呈现醒目的深红色,红点鲑也因此得名。如果说红点鲑的肉质优于鲑鱼的话,那一定是指在月桂叶中稍稍煮沸,经过冷却而制成的红点鲑排。美洲东部的七彩鲑——俗名为河鳟,事实上也是一种红点鲑。在其原产地,迁徙性七彩鲑能长到近90厘米长,而引入到欧洲的七彩鲑却很少长至该体长的一半。在欧洲,溪鳟或棕鳟能与当地河鳟或其他棕鳟及外来彩虹鳟杂交,产生的下一代身体上有条纹,被称为老虎鳟或斑马鳟,丧失了繁殖能力。
图为一对产卵的红大马哈鱼,右侧为具有独特隆起的钩形颌的雄性。人们在北美太平洋沿岸广泛捕捞该物种。
欧洲棕鳟的命名体系有许多混乱之处,不论是物种形态还是生活习性,棕鳟都呈现出极端的多样化,因此它们的俗名也不计其数,如棕鳟、海鳟、湖鳟和鲑鳟。栖息于湖泊的棕鳟能长至十分庞大,并能猎捕同类为食,也常被称为湖鳟或猛鲑。能迁徙至海洋摄食的棕鳟体呈银色,被称为海鳟或鲑鳟(它们并不是鲑鱼和棕鳟杂交的产物,尽管这种杂交现象确有发生)。由于海洋中取食的机会相对较大,因此迁徙性棕鳟的体型几乎为非迁徙性棕鳟的2倍。
栖息于北美西岸的彩虹鳟命名体系的复杂程度也与棕鳟相似。这种养鱼场中常见的外来物种在欧洲的自然分布十分广泛,其中栖息于分布范围北部的彩虹鳟为迁徙性物种,与南方物种相比,它们体型更大,体色也更为鲜艳。加拿大人将迁徙性彩虹鳟称为钢头鳟,非迁徙性物种则被称为彩虹鳟。好几年前,英国的一个养鱼场曾打算从北美购入一批彩虹鳟来提高自家的鳟鱼养殖率,不幸的是,他们购入的却是迁徙性物种,所有投资都血本无归。
鲑鱼和鳟鱼作为游钓鱼类和食用鱼类,被引入许多国家。棕鲑如今已分布于北美西部和几乎所有南半球国家,它们甚至能在部分热带国家中的高纬度清泉中茁壮成长。大英帝国时期商人们曾从殖民地大量引入鲑鱼用做游钓鱼类,如今鲑鱼亚种的分布状况大致与当时相同。
说到鲑科这一重要的物种科,还有两个少为人知的不确定分支物种不能不被提及。其一是栖息于前南斯拉夫的马其顿共和国同阿尔巴尼亚边界上的奥赫里德湖中以及希腊水域中的钝吻鲑属物种,它们可能为南方内陆鲑鱼;其二是分布于蒙古、中国和韩国境内河流中的细鳞鲑属物种,由于该物种可供研究的标本少之又少,因此关于其分类关系,至今为止还没有获得令人满意的结论。
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